Микробиология как центральная биологическая дисциплина

Статья из журнала «Природа» (№ 01, 2012 г., с. 100- 107, © Заварзин Г.А.,).

Представленная здесь лекция академика Г.А.Заварзина (1933—2011) должна была быть прочитана осенью 2009 г. перед первокурсниками биологического факультета Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова. Именно ею планировали открыть цикл публичных лекций по важнейшим направлениям биологии. Лекция могла стать важным событием для ищущих свое место в жизни молодых людей и помочь им сделать выбор своего пути в науке. Но по досадному недоразумению она не состоялась.
Прочитал эту лекцию Георгий Александрович лишь в феврале 2011 г. — как вводную часть курса природоведческой микробиологии (он более 15 лет читал этот курс на кафедре микробиологии МГУ) перед немногочисленной группой студентов-микробиологов 4-го курса. Это напутствие молодому поколению стало последней лекцией Заварзина.
Напомним читателю, что перед ним расширенные тезисы, конспект лекции, рассчитанной на устную речь и на живое общение со слушателями. Текст приводится с небольшими сокращениями, исправлениями мелких неточностей и добавлением ссылок на упоминаемые работы. Для нашего журнала (здесь и далее журнал "Природа"- прим.ред.) — это последняя публикация нашего постоянного автора и члена редколлегии.

Область биологии стоит на трех китах: зоологии, ботанике и микробиологии. Остальные биологические дисциплины — лишь приложение к этим базовым наукам, приоритеты в которых распределяются по взаимозависимости: зоология вторична по отношению к ботанике, первоисточнику органического вещества, но обе дисциплины вторичны по отношению к микробиологии, поскольку бактерии создали биосферу, где и появились объекты ботаники и зоологии.

Приоритеты определяются: универсальностью, масштабностью, элементарностью, первичностью происхождения и повсеместностью. Альтернативой им может служить антропоцентрическая система, в которой приоритеты определяются благоденствием человека. А это лишь частично совместимо с биологией как составной частью естествознания.

В биологии в наибольшей степени проявляется идея эволюционизма, т.е. последовательности происхождения от простого к сложному. Бактерии — простейшие организмы, способные к самовоспроизведению. У микроорганизмов система ДНК ↔ РНК обеспечивает существование организма как системы. Вирусы и эгоистические генетические элементы не являются организмами: они не способны к размножению вне организма, в нем они размножаются путем самосборки, а не самовоспроизведения. Первые организмы на Земле — бактерии, и с их появлением возникает биосфера. Нет биосферы без населяющих ее организмов [1].

По масштабу бактерии современной биосферы продолжают составлять ее количественно определяющую часть. Консервативная оценка их численности в деятельном слое биосферы составляет, по моим (здесь и далее "автор лекции" - прим.ред.) приблизительным расчетам, 1029> клеток. Общая численность бактерий на Земле, по оценке Витмана [2], равна 4—6•1030, т.е. выше на порядок — за счет «невидимой» глубинной биосферы при ее крайне малой скорости размножения. При этом бактерии разделены примерно поровну между толщей океана и почвой. Упоминание о деятельном слое биосферы предполагает, что численность живых активно метаболизирующих клеток в ней вряд ли больше 10% от общего числа обнаруживаемых, поэтому 1028 клеток можно принять как ориентировочную оценку общей численности деятельных бактерий на Земле.

Бактерии существуют в форме планктонной взвеси (105—106 клеток/мл) и биопленки, которая образуется на поверхности раздела фаз. Практически все влажные поверхности покрыты бактериальными пленками разной степени плотности: вода/воздух — монослоем бактериального нейстона; слои отмерших популяций как твердая фаза — очень толстой пленкой, называемой матом (0.1—10 мм). Маты включают разные функциональные группировки микроорганизмов, каждая из которых представлена несколькими видами, с ведущим доминантом — эдификатором (строителем). В матах имеется очень строгая структурная организация для обмена метаболитами [3].

Биоразнообразие. В культуре получено менее 10 тыс. видов бактерий. По оценке Амана, некультивируемых видов в 100 раз больше, т.е. всего существует 1 млн видов бактерий. Их идентифицируют и классифицируют по нуклеотидным последовательностям гена 16S рРНК, а также некоторых функциональных генов (Результаты сведены в GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.govrdp.cme.msu.edu) и Ribosomal Database Project (RDP, http://rdp.cme.msu.edu). В настоящий момент известны последовательности геномов более 2 тыс. видов бактерий. Вероятно, в ближайшие 5—10 лет для описания вида организмов потребуется его полный геном, подобно тому как в предшествующие 20 лет была необходима последовательность 16S рРНК. Нуклеотидную последовательность полного генома можно получить и для некультивируемых организмов. Принципиальная трудность состоит в том, что разные гены у бактерий имеют разную филогению. Выбор ведущего гена определяется соглашением, а не смыслом, поэтому таксономия бактерий имеет конвенциальный характер.

Первичность происхождения. Происхождение жизни на Земле имеет определенные временные рамки: в первых осадочных породах, образовавшихся 3.6 млрд лет назад, обнаруживают остатки организмов и следы их жизнедеятельности, прежде всего в виде органического углерода с изотопным фракционированием, свойственным живым существам [4].

Образование Солнца имело место 5 млрд лет назад. Возраст Солнечной системы с планетами составляет 4567.5±0.5 млн лет по изотопии включений Ca и Al в углистых хондритах. В таких метеоритах много углерода, в том числе органических соединений, гидросиликатов, карбонатов и их элементный состав ближе всего к космическому. Они представляют продукт аггломерации пылевой части межзвездной газопылевой туманности, коллапс которой сформировал Солнце. Возраст Земли 4.567 млрд лет принимается исходя из допущения, что метеориты и Земля сформировались одновременно. Обстановку на поверхности Земли в первые 0.5 млрд лет ее существования из-за отсутствия вещественного материала реконструируют на основе моделей, исключающих некоторые сценарии.

Для биологии важно время появления географической оболочки Земли, которая включает взаимодействующие слои нижней атмосферы, гидросферы и верхние слои литосферы и служит вместилищем биосферы. Согласно господствующим сейчас представлениям, наиболее древние минералы на Земле, цирконы (возраст около 4.2 млрд лет), сформировались в условиях изотопного обмена кислорода с водой, и, следовательно, в это время на Земле уже была гидросфера со всеми вытекающими последствиями, т.е. с температурой ниже 100°С.

О путях образования первичной атмосферы имеется ряд гипотез, которые можно сгруппировать по возможным ведущим процессам. По первой группе гипотез, «летучие», как условно называют сумму воды и газов, поступили с космической пылью. Эти субмикронные частицы твердого материала с оболочкой из льда и клатратов газов выделяются в поверхностный слой планеты при ее аккреции. Согласно второй группе гипотез, летучие образовались при ударной дегазации крупных тел во время их соударения. Для этого и для удержания газовой оболочки летучих планета должна была достигать более 90% своей современной массы. В третьей группе гипотез формирование оболочки летучих приписывается процессам дифференциации на ядро и мантию, продолжающейся и сейчас в виде вулканических эксгаляций. Наконец, по последней группе гипотез, водная оболочка Земли возникла в результате захвата кометного тела. Наиболее предпочтительна гипотеза космического «грязного льда» — ударная дегазация с продолжающейся и сейчас дегазацией при дифференциации планеты на ядро и мантию. Для биолога стартовой точкой служат возникновение географической оболочки и вероятный состав гидросферы и атмосферы. Все, что было до того, к истории биосферы не относится.

Следующий вопрос — происхождение жизни на Земле. Существует молчаливое согласие, что первыми обитателями географической оболочки, создавшими биосферу, были бактерии. Соотношение существующих гипотез можно схематизировать:
а) возникновение жизни на Земле;
б) возникновение жизни на ином космическом теле;
в) транспорт и адаптация к земным условиям (панспермия).

Два последних варианта относятся к астробиологии. Происхождение жизни на ином космическом теле и ее перенос не решает проблемы ее возникновения, но вносит большое разнообразие возможных условий. Существенно, что о биосфере можно говорить лишь после появления первых организмов (рис.1).

«Предбиосфера» без организмов фальсифицирует самое понятие. Появление микроорганизмов на Земле есть датированный экспериментальный факт, после которого можно обсуждать эволюцию биосферы [5, 6].

Элемент биоты — организм, его разделение на части приводит к потере свойств живого тела. Простейший организм — бактериальную прокариотную клетку — можно представить как внутреннюю (центростремительную) сферу «домашнего хозяйства» и внешнюю (центробежную) сферу контакта со средой обитания. Внутренняя действует в соответствии с центральной догмой: ДНК →__→ РНК → белок. Для внешней важны энзиматические белки, обеспечивающие поступление во внутреннюю сферу энергии и предшественников конструктивных компонентов (рис.2).
Происхождение биосферы Рис.1. Происхождение биосферы (млрд лет). Земля образовалась примерно 4.5 млрд лет назад (видимо, как и другие планеты). Говорить об эволюции биосферы можно лишь после появления первых организмов.

Система самовоспроизведения универсальна для всех клеток, но различается в деталях. Набор ферментов, обеспечивающих жизнедеятельность за счет взаимодействия со средой, представляет спектр функционального биоразнообразия микробного мира. Существование живого организма определяется его взаимодействием со средой обитания согласно термодинамике. Попытки рассматривать организм вне взаимодействия со средой обитания, как изолированную систему, представляют ошибочное упрощение.

Филогенетическая систематика, созданная Вузом и Фоксом в 1977 г., основана на реконструкции последовательного происхождения организмов по гену малой рРНК. В этой системе вместо пяти царств — животных, растений, протист, грибов и монер (бактерий) — выделено три домена: бактерий, архей, эукариот. Крупные таксоны (филы, классы, порядки, вплоть до рода) в этой системе определяются количественно процентом сходства в одном гене рРНК. Новая таксономическая система показывает, что на высших уровнях в разнообразии биоты доминируют микробные таксоны. По «молекулярным часам» (средней скорости мутаций в этом гене) можно вычислять время происхождения таксона. Однако прямого перехода от филогении к эволюции нет.

Сейчас уже признано, что скорость эволюции в разных ветвях различна и «молекулярные часы» показывают биологическое время. Кроме того, упорядочение разнообразия по одному гену не несет достаточной информации о системе, поскольку исключает метаболизм [7]. Из-за латерального переноса генов филогении отдельных генов плохо согласуются между собой, причем несогласование больше для генов, взаимодействующих с внешней средой, а филогении генов «домашнего хозяйства» имеют лучшее соответствие. Поэтому навязывание филогении по одному гену вызывает сильный скепсис. С другой стороны, сходство генов внутреннего направления поддерживает идею об общем предке с 500—600 сердцевинными генами [8].
Схема устройства бактериальной клеткиРис.2. Схема устройства бактериальной клетки: внутренняя сфера «домашнего хозяйства» и внешняя сфера контакта со средой.

В организме различают coregenes, или сердцевинные гены, условно обозначаемые как «гены домашнего хозяйства», которые универсальны и минимально участвуют во взаимодействии со средой обитания. Поэтому в биосферной микробиологии о них можно было бы и не думать. Обычное сравнение: вы хотите приобрести автомобиль, а вам вручают комплект технической документации; перевозки с ней не организуешь. Как выйти из этого противоречия, поскольку основной источник знаний в современной микробиологии — генетическая информация о микроорганизмах из среды обитания? Она делится на два сорта: о филогенетическом (таксономическом) положении и о функциональных генах. В ДНК содержится информация о всех генах. Трудность в том, чтобы определить, какая информация реализуется в данных условиях в данное время. Организм в единстве со средой обитания образует элементарную экосистему. Ее простейшая модель — чистая культура микроорганизма в пробирке.

Вне экосистемы организм не способен к жизнедеятельности. Экосистема подчиняется правилам термодинамики: в ней происходит перераспределение энтропии между средой и организмом. Организм получает энергию из среды, а среда переходит на более низкий уровень. Регенерация среды осуществляется за счет притока энергии извне, в общем случае солнечной, которая трансформируется в энергию химических окислительно-восстановительных реакций с переносом электрона (протона). Бактериальная клетка — это простейшая, элементарная, система и простейший организм, который обладает автономным самовоспроизведением.

Часть экосистемы, в которой развивается вид микроорганизмов, называется его экологической нишей, с особенностями которой согласуются функциональные характеристики микроорганизма. Экологическая ниша для микроорганизмов — это открытая химическая система с притоком питательных веществ и стоком продуктов обмена. Функциональная систематика микроорганизмов, выработанная при осознании их роли в природе после работ Пастера, основана на ключевых реакциях энергетического обмена. Традиционная систематика групп микроорганизмов исходит из идеи, что функциональный род микроорганизмов катализирует определенные химические реакции, например нитрификацию, окисление соединений серы, образование и окисление метана, гидролиз целлюлозы, разложение азотистых органических веществ с выделением аммиака или ассимиляцию атмосферного азота. Биоразнообразие бактерий описывали по осуществляемым ими функциям как «физиологические группы». Эти представления позволили построить целостную картину биогеохимии планеты, т.е. понятие биосферы.
Эволюционная лестница Рис.3. Эволюционная лестница появления организмов на Земле. Она складывается в результате взаимодействия новых, более совершенных, организмов со старыми.

Функциональные группы микроорганизмов и осуществляемые ими реакции были описаны благодаря изучению чистых культур их типичных представителей. Чистая культура стала ультимативным требованием в микробиологии. Некультивируемые микроорганизмы игнорировали даже при их массовом развитии. Требование чистой культуры связано с именем Коха и оказалось важным ограничением в познании реального мира. Современная микробиология ориентирована на изучение микробиоты прямыми методами, обходя их культивирование. Молекулярные методы позволили изучать микроорганизмы, не культивируя их, но они не дают знаний о вызываемых ими изменениях в среде, лежащих в области биогеохимии. Для перехода от организма к экосистеме необходимо знать физиологию организма как целостной системы. Биогеохимия требует представления о скоростях происходящих химических реакций.

Упрощение крайне сложной природной системы достигается благодаря системному анализу. В простейшей форме рассматриваются резервуары и потоки между ними — аналогично задаче о бассейнах. Потоки разделяются на приток и сток. Резервуар — это динамическое понятие, характеризующееся не только массой вещества в нем, но и временем пребывания. Динамические резервуары с малой массой могут поддерживаться благодаря быстрому обороту вещества в них из-за большой реакционной способности. Живая микробная клетка представляет именно такой динамический резервуар. Системный анализ основан на иерархии, в которой последовательно рассматриваются система и ее подсистемы, обозначаемые как компоненты. В свою очередь, компонент, разложение которого нецелесообразно, обозначается как элемент. В природоведческой микробиологии таким элементом служит организм [9].

В основе биогеохимии лежит представление о биогеохимических циклах (рис.3, 4). Центральное место в них занимает цикл органического углеродаорг). Его можно рассматривать как количественную химическую меру жизни, включающую потоки и резервуары, динамические и инертные. Цикл состоит из ветви первичной продукции Сорг при автотрофной ассимиляции СО2 и ветви деструкции гетеротрофными организмами. Первичная продукция получается путем фотосинтеза или хемосинтеза. С циклом органического углерода сопряжены циклы серы, азота, железа. Осуществляют их только микроорганизмы, причем в каждом из циклов есть окислительная и восстановительная ветви [3, 10]. Представление о биогеохимических циклах крайне важно для понимания природных явлений. Только циклические динамические системы устойчивы, а функциональное разнообразие микроорганизмов необходимо и достаточно для их осуществления. Отсюда следует, что микробная система прокариот полноценна и самодостаточна. Она не нуждается в дополнительных внешних факторах биологической природы [11, 12]. Современный цикл включает величину порядка 100 млрд т Сорг в год. На уточнение этой цифры затрачены в последние годы очень большие усилия из-за оценки парникового эффекта, главным образом путем моделирования газообмена в биосфере. Более точные обобщенные цифры получены на основе изотопных оценок, которые дают возможность оценить цикл в прошлом.

Замкнутость циклов в отношении потоков веществ обеспечивает устойчивость системы. Если цикл не замкнут, то накопление продуктов переводит систему в иное состояние. Закономерность такой смены в биологических системах называется сукцессией — последовательностью. Эволюция биосферной системы обусловлена биогеохимической сукцессией. В ней существенную роль играют не только прямые, но и опосредованные реакции. Микробиота участвует в глобальном процессе выветривания — седиментогенеза, определяющем состояние поверхности Земли, ее ландшафтную оболочку.
Схема сопряжения биогеохимических цикловРис.4. Схема сопряжения биогеохимических циклов. Ведущий — цикл Сорг с ассимиляцией СО2 и органотрофной деструкцией. С ним сопряжены анаболические циклы азота и фосфора и катаболические циклы серы и железа. Химическое выветривание опосредовано участием СО2. Эта биохимическая машина циклов действует и в планетарном масштабе, и в конкретных экосистемах. КА — фермент карбоангидраза, регулирующий равновесие неорганического углерода. РубисКО — рибулозобифосфаткарбоксилаза, фермент, катализирующий присоединение СО2 к рибулозо-1.5-биофосфату в цикле Кальвина. Это один из самых распространенных и важнейших ферментов, участвующих в поступлении СH в биологической круговорот.

Поскольку работа циклов требует противоположно направленных реакций, то они могут осуществляться только сообществом разных микроорганизмов, т.е. кооперативной системой из разнокачественных компонентов, объединенных функциональными связями, среди которых первостепенные — пищевые, или трофические, связи.

Продукты обмена одних организмов служат субстратами для других, а исходным субстратом — мертвая биомасса (мортмасса) первичных продуцентов.

Для микроорганизмов работает правило Виноградского: каждый природный продукт имеет своего специфического микробного деструктора.

Трофическая система описывается графом потоков между членами сообщества. В результате граф разложения мортмассы сообществом представляет дерево, сходящееся к корню — исходным минеральным веществам СО2, NH3, PO43–, появляющимся в среде обитания. Напротив, при первичной продукции все эти простые вещества поступают внутрь клетки, и весь набор составных частей клетки синтезируется внутри нее за счет поступающей извне энергии, наиболее наглядно, — солнечной. Таким образом, два дерева — биосинтеза органических веществ биомассы в клетке и разложения мортмассы в сообществе — стыкуются своими корнями, замыкая цикл. Пути метаболизма в клетке и метаболизма в сообществе аналогичны, но не идентичны.

Аддитивная эволюция микробиоты основана на том, что для своего существования новый возникший вид организмов должен быть согласован с уже имеющейся системой, в более узком смысле — сообществом, в которое он входит. Значит, сохранение старого сообщества — необходимое условие для существования своих новых компонентов. Отсюда вместо традиционного представления о конкурентном вытеснении новыми, «более совершенными», организмами старых обязательным становится их взаимодействие и вписывание нового в имеющуюся систему [13]. Поэтому существующее разнообразие организмов отражает эволюционную лестницу без исключения главных представителей старых, более примитивных, групп (рис.5). В недавнем прошлом для обоснования идеологических конструкций требовалось революционное отрицание прошлого:

«Старый мир разрушим до основанья, а затем мы наш, мы новый мир построим. Кто был ничем, тот станет всем!»

В действительности происходит дополнение предыдущего с включением нового в старый мир и проникновение старого в новое.

Новый компонент ведет себя как вид-вселенец в существующую экосистему. Однако на следующем этапе компоненты старой системы используют пришельца как свою среду обитания — как в прямом смысле, так и опосредованно, через использование его продуктов. Например, развитие многоклеточных водорослей создает новый источник мортмассы, развитие сосудистых растений — новую среду обитания для мицелиальных грибов; животные представляют собой движущиеся ферментеры для микробиоты пищеварительного тракта. Значит, сохранение старого есть условие эволюционного развития. Это и наблюдается в эволюции биосферной системы, где сосуществуют организмы самого различного филогенетического уровня.

Биосфера вложена в географическую оболочку, но их совместное развитие привело к частому смешению этих понятий. Основные этапы эволюции биосферы включают последовательно: формирование географической оболочки с первичными гидросферой и атмосферой, трансформацию атмосферы биотой с заменой эндогенной СО2 на О2; исчерпание закисного железа в географической оболочке; развитие серного цикла в океане; формирование внутриклеточной скелетной функции в кембрии, образование субаэрального растительного покрова в девоне (рис.5). Географическая оболочка включает в качестве поверхности раздела рельеф, покрытый в субаэральных условиях почвой, а в субаквальных — илом. Первую изучает биология почв, вторую — гидробиология. Находящаяся на границе фаз (в общем случае твердой и жидкой) биопленка создает «нанорельеф», в характерном случае представленный кочкой. Масштабирование процесса в течение времени приводит к формированию рифов в океане, карбонатных платформ, органогенному рельефу на суше.

В рельефе следует различать коренной, определяемый состоянием коры, и изменяющийся с характерным временем ~200 млн лет. Это объект геологии. Строение земной коры в планетарном масштабе включает три основных слоя на континентах: базальтовую кору на магматическом основании толщиной 5—10 км; континентальную гранитную кору (в среднем 40 км); покров осадочных пород (от 0 до 25 км). Океаническая кора лишена гранитного слоя и составляет 5—10 км, со слоем осадков в сотни метров, лежащем на подушечных базальтовых лавах, где, как утверждается, обитает микробиота, видимо, используя эндогенный приток субстратов питания.

На коренных породах лежит верхний слой рельефа, измененного экзогенными факторами. Именно он есть основное вместилище биосферы. Осадочные породы (это нижний слой географической оболочки планеты с прорывами в нее гранитной и/или базальтовой кор) образовались в результате серии выветривание — седиментогенез. В этих процессах значительная роль принадлежит биоте живой пленки, покрывающей твердые поверхности.

Физическое выветривание определяется климатическими факторами, в первую очередь — воздействием воды. Измельченные физическим выветриванием породы перемещаются под действием силы тяжести вниз по склону. Эти процессы дают основу для формирования отложений в ходе физического этапа седиментогенеза. При переотложении материала его тонкие фракции перемещаются на большее расстояние. Участие биоты, формирующей бронирующий слой дерна в физическом выветривании, второстепенно. Микробный «дерн» (маты) действует на низшем, «наноуровне». Химическое выветривание основано на взаимодействии вода—порода. Его можно представить как обменную реакцию минералов коренной породы с Н+-ионом. В результате протонирования на поверхности выщелачиваемого минерала создаются щелочные условия. Основным источником Н+-ионов служит гидролиз СО2, ведущий к углекислотному выветриванию: в результате разрушается исходная кристаллическая решетка, катионы и некоторые анионы в определенном порядке переходят в раствор. Остающиеся алюмосиликаты перестраиваются в устойчивые глинистые минералы как конечные продукты выветривания и SiO2. Катионы раствора нейтрализуются бикарбонат-ионом. Бикарбонаты при разложении и выделении СО2 образуют нерастворимые карбонаты, прежде всего кальция. Существенная роль в химическом выветривании принадлежит микробиоте как поставщику Н+-ионов. Они образуются при разложении органического вещества с локальным повышением кислотности и концентрации СО2 в почвенном воздухе. Химическое выветривание в аноксической обстановке отличается от выветривания в присутствии О2 поведением переходных металлов, прежде всего Fe — как типоморфного элемента. В отсутствие О2 образуются сероцветные осадки с Fe(II), а в присутствии кислорода железо окисляется с образованием красноцветных осадков с Fe(III). Это вторая особенность опосредованного влияния биоты на выветривание.
Система связей в географической оболочкеРис.5. Система связей в географической оболочке, вмещающей биосферу. Микробиота влияет на географическую оболочку через биогеохимические циклы.

В седиментогенезе ранние этапы трансформации осадков в диагенезе происходят с участием микробиоты. Очевидную роль в диагенезе играет цикл серы с образованием нерастворимых сульфидов при прямом воздействии специфической микробиоты. Менее ясна, но значительнее по масштабу роль микробиоты при стабилизации карбонатов с циклом кальция как ведущим процессом [14]. Опосредованная роль микробиоты в седиментогенезе связана с ее неспецифическим функционированием как возобновляемой поверхности для реакций сорбции. Другой неспецифический процесс — это образование слоя органических коллоидов слизи микробиоты, обволакивающей минеральные частицы, со всем набором явлений коллоидной химии. Осадочный слой можно считать коренным веществом, прошедшим трансформацию микробиотой.

В преобразовании состояния вещества следует различать три этапа: раствор, аморфные коллоиды, кристаллы. Для перехода между ними важное значение имеет гетерогенный катализ, определяемый реакцией на поверхности. Вследствие своей численности, размеров, соотношения поверхность/объем бактериальные клетки (живые и мертвые) служат центром гетерогенного катализа превращений между состояниями. В этом случае их роль опосредована. Однако поверхность клетки несет как электростатический заряд, так и специфические химические группы для избирательного связывания. Химическое взаимодействие продолжается и после отмирания клетки, и в этом отношении различие между иловыми частицами органического вещества и клетками составляет ряд переходов.

Участие микробиоты в формировании осадочных отложений связано с взаимодействием бактериальной клетки (как частицы органического вещества) с высокодисперсными минеральными веществами (в диапазоне коллоидов и мелких кристаллов субмикронного размера). Такое взаимодействие в первую очередь определяется электростатическими силами, обусловленными зарядом на поверхности клетки и коллоидных мицеллах. Живые клетки способны избегать погружения в минеральный саркофаг, а мертвые сорбируют коллоиды. Наиболее важно взаимодействие с типоморфными компонентами, в первую очередь с железом, алюминием, глинистыми минералами. Первые два образуют аморфные гидроокислы. Взаимодействие с железом связано с окислительно-восстановительным переходом Fe2+/Fe3+, используемым бактериями либо как донор, либо как акцептор электрона в биогенном цикле железа. Возможна и неспецифическая сорбция гидроокислов на внеклеточных структурах. Гидроокислы алюминия сорбируются на частицах, в том числе и на клетках. На этом основана очистка воды сернокислым алюминием, который в воде образует коллоидную гидроокись алюминия, обволакивающую клетки. В отстойнике алюминий с клетками оседает, осадок собирают и растворяют в серной кислоте для повторного использования. Аналогично сорбируются глинистые минералы на клетках бактерий. Коагуляция коллоидов при изменении ионной силы раствора и нейтрализации отрицательного заряда происходит в устьях рек. При их выносе в море формируются осадочные отложения в эстуариях, конусах выноса в так называемом маргинальном фильтре — особом роде геохимического барьера. Менее отчетливы описанные закономерности для кальция и кремния, хотя роль бактерий как центров концентрации карбонатов и опала наглядно иллюстрируется во втором случае образованием кремнистых микрофоссилий.

Один из факторов мозаичности географической оболочки — почва. Она, в отличие от коры выветривания, есть биогенное образование с устойчивым органическим веществом, гумусом, на поверхности минеральных частиц. Почва — это трансформированная биотой самоподдерживающаяся мощная (порядка 1 м) пленка на поверхности рельефа с интенсивным развитием биохимических процессов. В биосферном масштабе ее можно рассматривать в терминах гетерогенного катализа как каталитическую поверхность.

Принципиальная проблема перехода от бактериальной биосферы к миру многоклеточных — транспорт внутри организма. Для бактерий вследствие их размеров важна молекулярная диффузия через пограничный слой, лишенный турбулентности. Если оставить транспорт внутри более крупной эукариотной клетки, решаемый ее компартментализацией, то впервые транспорт на значительное расстояние осуществляют осмотрофные мицелиальные организмы — грибы. Они формируют наземную микосферу, которая просуществовала со времени образования кислородной атмосферы (около 2 млрд лет) и вплоть до появления наземных сосудистых растений с полным развитием транспортной системы (в конце силура — девоне). Наличие восходящего транспорта у растений знаменует выход в аэротоп — воздушное пространство от поверхности грунта вплоть до вершин стеблей. В микосфере выход в аэротоп решают симбиотические ксерофитные лишайники с внешним транспортом влаги.

В биогеохимии центральное место принадлежит микроорганизмам — они формируют и поддерживают геохимический барьер с резким градиентом физико-химических условий при переходе от одной среды к другой. Понятие геохимического барьера не равнозначно понятию экотона, которым пользуются за рубежом для обозначения переходной зоны между ландшафтами. Экотон популярен у ботаников: так определяют, например, опушку леса. Микробиологи понятием геохимического барьера широко пользуются, употребляя термины «хемоклин», «оксиклин» и т.д. в озероведении, упуская при этом значение транспортных процессов для формирования динамического барьера: без постоянного физического притока, хотя бы за счет диффузии, барьер не образуется. А без бактерий он становится размытым, как при смешении двух инертных веществ, из-за меньшей скорости термодинамически вероятных реакций. С другой стороны, биогеохимический барьер разрушается избыточным транспортом при турбулентном переносе вещества.

Таким образом, микроорганизмы есть необходимое и достаточное условие для формирования и для поддержания существования биосферы [15]. Все остальные существа, возникшие в результате усложнения, суть лишь дополнение к микробной биосфере.

Литература

1. Заварзин Г.А. Становление биосферы // Микробиология. 1997. Т.66. №6. С.725—734.
2. Whitman W.B., Coleman D.C., Wiebe W.Y. Prokaryotes: the unseen majority // PNAS on line. 1998. V.95. №12. P.6578—6583.
3. Zavarzin G.A. Diversity of cyanobacterial mats // Fossil and recent biofilms. A natural history of life on Earth / Eds W.E.Krumbein, D.M.Paterson, G.A.Zavarzin. Dordrecht, 2003. P141—150.
4. Schidlowski M. Search for morphological and biogeochemical vestiges of fossil life in extraterrestrial settings: Utility of terrestrial evidence // Astrobiology: The quest for the conditions of life. B. Heidelberg, 2002. P.373—386.
5. Заварзин Г.А. Становление биосферы: Доклад на Президиуме РАН // Вестник РАН. 2001 Т.71. №11. С.988—1001.
6. Zavarzin G.A. Microbial biosphere // Paleontological Journal. 2006. V.40. Suppl.4. P.S425—S433.
7. Doolittle W.F. Lateral genomics // Trends Cell Biol. 1999 V.9. №12. P.M5—8.
8. Koonin E.V. Horizontal gene transfer: the path to maturity // Mol. Microbiol. 2003. V.50. №3. P.725—727.
9. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М., 2004.
10. Zavarzin G.A. Microbial cycles // Clobal ecology. Encyclopedia of Ecology. V.3 / Eds S.E.Jorgensen, B.D.Fath. 2010. P.2328—2335.
11. Zavarzin G.A. Recent Microbiology and Precambrian Paleontology // Perspectives in Astrobiology. NATO Sci.Series / Eds R.B.Hoover, A.Yu.Rozanov, R.Paepe. Amsterdam, 2005. P.201—216.
12. Заварзин Г.А. Прокариотная биосфера // Вестн. Моск. Ун_та. Сер.16. Биология. 2007. №4. С.3—15.
13. Заварзин Г.А. Недарвиновская область эволюции // Вестник РАН. 2000. Т.70. №5. С.403—411.
14. Заварзин Г.А. Микробный геохимический цикл кальция // Микробиология. 2002. Т.71. №1. С.5—22.
15. Заварзин Г.А. Эволюция прокариотной биосферы: микробы в круговороте жизни. 120 лет спустя. Чтения им.С.Н.Виноградского. М., 2011.

География: